Vollständige Verwandlung (Holometabolie)

Holometabolie bedeutet vollständiger Gestaltwandel bei Insekten: vom Ei über die Larve und die Puppe bis zum geschlechtsreifen erwachsenen Tier, der Imago. Zum Vergleich: die unvollständige Verwandlung (Hemimetabolie).

Das ist eines der schönsten Wunder der Natur: Aus einer wie mumifiziert aussehenden, unauffällig gefärbten und scheinbar leblosen Puppenhülle erscheint langsam ein zartgliedriges Wesen, entfaltet sich zu voller Größe und Schönheit und flattert schließlich als farbenprächtiger Schmetterling davon. Weil Larve und Imago – nicht nur äußerlich – vollständig verschieden sind, sprechen Insektenforscher bei dieser Form der Insektenverwandlung von Holometabolie oder vollkommener Metamorphose.

Ein Vorteil: Konkurrenzvermeidung

Da Larven und Erwachsene unterschiedliche Lebensräume und Futterquellen bevorzugen, wird die Konkurrenz innerhalb der Art stark verringert. Blätter fressende Raupen stehen Faltern gegenüber, die meistens Nektar und Pollen zu sich nehmen; erwachsene Bockkäfer ernähren sich von Baumsäften, ihre Larven fressen Holz; Bremsen saugen Blut, ihre Larven begnügen sich mit kleinen Beutetieren. Insektenforscher, die Entomologen, sehen in diesem Gestaltwandel einen großen »Selektionsvorteil durch Konkurrenzvermeidung«. Dazu kommt, dass jedes Stadium auf seine Aufgabe spezialisiert sein kann: Die Larve ist eine Fressmaschine, die Puppe eine Umbauwerkstatt, die Imago dient der Ausbreitung und Fortpflanzung.

Die holometabolen Ordnungen

Die holometabolen Insektenordnungen sind die vielfältigsten und erfolgreichsten: Rund vier von fünf aller bekannten Insektenarten gehören dazu. Das Verwandlungsmodell hat sich vor etwa 350 Millionen Jahren, im Erdzeitalter des Karbons, entwickelt. Zu den Holometabola gehören alle Schmetterlinge und Käfer, die Zweiflügler wie Fliegen und Mücken, die Hautflügler wie Bienen, Wespen und Ameisen, außerdem Köcherfliegen, Netzflügler, Schnabelfliegen, Flöhe und Fächerflügler.

Die vollständige Verwandlung zum Schmetterling

In einer – von außen betrachtet – Ruhephase vollzieht sich die große Verwandlung, die innerlich massive Gestaltveränderungen zur Folge hat. Im Normalfall stellt die ausgewachsene Raupe das Fressen ein und spinnt sich an einem Zweig oder Blatt fest. Sie lässt sich herabhängen oder sichert sich mit einem Gürtel, um den Kopf hochzuhalten, löst sich dann von ihrer Raupenhaut und wird zur unbeweglichen Puppe. Diese Puppe ist je nach Art in Blätter eingerollt, in einem schützenden Seidenkokon ummantelt oder in einem seidig ausgekleideten Erdloch verborgen.

In der Puppe entsteht ein ganz neues Lebewesen. Gesteuert wird der Umbau von Hormonen, vor allem vom Häutungshormon Ecdyson und vom Juvenilhormon, das die Larve »jugendlich« hält. Der Raupenkörper wird weitgehend in einen Gewebebrei aufgelöst, der als Baumaterial und Nährstoff dient. Aus vorgebildeten Zellgruppen, den Imaginalscheiben, entstehen Flügel, Beine, Fühler, Augen, Geschlechtsorgane und alle anderen Merkmale des fertigen Insekts. Je nach Art platzt nach Tagen, Wochen oder erst nach dem Winter die Puppenhülle an einer Sollbruchstelle auf. Es erscheinen zuerst Kopf und Beine, danach die noch weichen und faltigen Flügel. Mit Hilfe des Blutdrucks werden die Flügeladern gestreckt und härten an der Luft aus. Die Verwandlung ist abgeschlossen.

Puppentypen im Überblick

Der Preis der Ruhe

Das Puppenstadium hat auch Nachteile: Die Tiere können nicht fliehen und sind Fressfeinden, Parasiten und Pilzen ausgeliefert. Viele Schlupfwespen und Raupenfliegen legen deshalb ihre Eier in Raupen oder Puppen. Dafür kann die Puppe widrige Zeiten – Winter, Trockenheit – ohne Nahrung überdauern; der Aufwand für den Umbau lohnt sich offenbar, wie der Erfolg dieser Insektengruppen zeigt.